Dingo Úc có phải là chó nhà (Canis Familiaris) - Một trường hợp gây tranh cãi về phân loại (Phần I)

* Tên bài báo đã được người dịch đặt lại.

Tác giả: Bradley P. Smith và cộng sự 

Tóm tắt

Tình trạng phân loại và hệ thống danh pháp của dingo Úc vẫn còn gây tranh cãi, dẫn đến nhiều thập kỷ không nhất quán sử dụng trong các tài liệu khoa học và trong chính sách. Việc gọi chó dingo xét theo hệ thống phân loại như chó nhà đã được đề xuất bởi  một công bố gần đây (Jackson và cs. 2017, Zootaxa 4317, 201-224), chúng tôi xem xét các vấn đề về phân loại áp dụng cho chi chó (Canids) và tóm tắt sự khác biệt chính giữa chó dingo và các loài khác của chi chó. Chúng tôi kết luận rằng (1) chó dingo Úc là loài biệt lập về mặt địa lý (allopatric) với tất cả các loài chó khác thuộc chi Canis, và khác biệt về mặt di truyền, kiểu hình, sinh thái và hành vi; (2) chó dingo hầu như không có nhiều dấu hiệu thuần hóa, bao gồm cả việc sống như một loài động vật hoang dã ở Úc trong nhiều thiên niên kỷ. Trường hợp xác định phân loại dingo là một ví dụ tinh túy về sự bất đồng giữa các khái niệm loài (ví dụ: sinh học, phát sinh loài, sinh thái, hình thái). Áp dụng khái niệm loài sinh học theo nghĩa hẹp (sensu stricto) vào dingo theo đề xuất của Jackson và cs. (2017) và nhất quán trên toàn bộ họ Canidae sẽ dẫn đến sự gộp lại của tất cả các quần thể Canis, ngụ ý ví dụ như chó nhà và sói là cùng một loài. Sự gộp lại như vậy sẽ có hệ quả thực tế đối với sự rõ ràng về phân loại học, nghiên cứu sinh học và bảo tồn động vật hoang dã. Bất kỳ thay đổi nào đối với cách định danh hiện tại của dingo (hiện tại là Canis dingo Meyer, 1793), phải đưa ra một lập luận chặt chẽ, dựa trên bằng chứng ủng hộ việc nó được công nhận là một phân loài của Canis lupus Linnaeus, 1758, hoặc Canis Familiaris Linnaeus, 1758, và một đơn đăng ký thành công cho Ủy ban Quốc tế về Danh pháp Động vật học - cả hai vấn đề trên đều không được hỗ trợ đầy đủ. Mặc dù có nhiều khái niệm về loài, nhưng tổng số bằng chứng được trình bày trong bài báo này khẳng định sự phân loại của dingo như một đơn vị phân loại riêng biệt, cụ thể là Canis dingo.

Các từ khóa: dingo, chó nhà, canid, Canidae, sự thuần hóa, sự lai tạo, danh pháp, khái niệm loài, phân loại.

Giới thiệu

Dingo (Bộ Ăn thịt: Họ Canidae: Chi Canis) xuất hiện trên phần lớn lục địa Australia nhưng không có ở đảo Tasmania. Nó là đại diện duy nhất của chi này và là động vật có vú sống trên cạn lớn nhất ở Úc mà không phải con người kể từ khi xuất hiện vào khoảng 5 đến 10 nghìn năm trước đây, cho đến khi người châu Âu đến vào cuối thế kỷ 18 (Johnson 2006; Smith & Savolainen 2015). Dingo có thể có danh tính phân loại mơ hồ nhất so với bất kỳ loài động vật có vú nào ở Úc, và tên khoa học được chấp nhận của nó đã thay đổi theo thời gian. Trong vài thập kỷ qua, việc sử dụng danh pháp cho dingo không nhất quán, chủ yếu thay đổi giữa Canis lupus dingo, C. dingo và C. Familris dingo, và một số ấn phẩm đã cố gắng giải quyết vấn đề này. Một số tác giả cho rằng dingo nên được coi là một loài riêng biệt và sau đó cho rằng danh pháp C. dingo thích hợp hơn (ví dụ: Crowther và cs. 2014; Clutton-Brock 2015; Smith 2015a). Những người khác đã gọi dingo như một loài chó nhà C. Familiaris, và không công nhận tên gọi như một phân loài (Jackson & Groves 2015; Allen và cs. 2017; Jackson và cs. 2017; Gelder 1978 và Dinets 2015 cũng tổng quan chung về chi Canis). Mặc dù sự thống nhất khoa học có thể khó khăn (một nhiệm vụ vốn dĩ đã khó hơn do tính chất gây tranh cãi của cả phân loại và danh pháp), cần có một nỗ lực phối hợp để áp dụng một cách tiếp cận cho dingo, sao cho phù hợp với phân loại và danh pháp được áp dụng thống nhất cho các loài khác thuộc chi Canis. Chúng tôi áp dụng cách tiếp cận này để phản biện lại Jackson và cs. (2017), người gần đây nhất đã đề xuất rằng dingo là một loại chó nhà (C. Familiaris), để khẳng định lại rằng dingo là dingo (C. dingo).

Cơ sở phân loại

Dingo lần đầu tiên được đặt tên là C. Familiaris dingo Blumenbach, 1780; và ngay sau đó là C. antarticus Kerr, 1792 và C. dingo Meyer, 1793. Hai cái tên sau này dựa trên một bản vẽ thô sơ và mô tả ngắn gọn được đưa vào tạp chí của thống đốc thuộc địa đầu tiên của Úc, Arthur Phillip (Mazell & Phillip 1789). Để biết lịch sử phân loại toàn diện của dingo, xem ấn phẩm của Jackson và cs. (2017). Năm 1957, đã có một đơn đăng ký thành công lên Ủy ban Quốc tế về Danh pháp Động vật học (ICZN, sau đây được gọi là 'Ủy ban') để loại bỏ tên C. antarticus chính thức ủng hộ C. dingo vì tên sau này được sử dụng phổ biến (ICZN năm 1957). Quyết định này của Ủy ban là một hành động danh pháp (bảo vệ tên riêng dingo chống lại một từ đồng nghĩa lâu đời), và sau đó, Ủy ban đã không giữ vững lập trường về danh pháp hoặc tình trạng phân loại của dingo. Chúng tôi coi điều này có nghĩa là không có trường hợp nào được đưa ra trước Bộ quy tắc đủ lý lẽ thuyết phục chứng minh ủng hộ việc hạ cấp nó xuống thành một phân loài của C. lupus Linnaeus, 1758 hoặc C. Familris Linnaeus, 1758. Cho đến ngày nay, vẫn chưa thay đổi có căn cứ hoặc được đề xuất đối với danh sách ICZN ban đầu.

Việc sử dụng ngày nay của tên C. familiaris dingo bắt đầu bởi Newsome và cộng sự (1972), và dường như đã tăng lên sau khi nhận diện được loài thuộc chi chó "giống dingo" từ các nghiên cứu cho thấy thiếu sự phân biệt về hình thái giữa chó dingo và chó bản địa châu Á (Corbett 1985, 2001a). Trong những năm 1990, chó dingo bắt đầu được gọi là C. lupus dingo như một phần của sự thay đổi lớn hơn để phân loại chó nhà thành C. lupus familiaris (Corbett 2001a), và bộ ba danh pháp (tên gọi) này vẫn còn trong nhiều ấn phẩm cũng như trong Sách Đỏ về các loài bị đe dọa mới nhất của Liên minh Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế (iucnredlist.org) (Corbett 2008).

Khái niệm và sự phân định loài

Ít nhất 32 khái niệm về loài đã được áp dụng trong nỗ lực phân loại chính xác và nhất quán của các quần thể sinh vật (Zachos 2016). Mặc dù những khái niệm này có thể được gom lại thành một vài khái niệm loài khác biệt (Mayr & Ashlock 1991), nhưng sự đa dạng của các khái niệm về loài ngăn cấm chúng ta đề cập đến tất cả các cách có thể mà dingo có thể được đối xử về mặt phân loại tương xứng (cân đối) với các quần thể của chi Canis khác. Tuy nhiên, chúng ta có thể đối chiếu hai khái niệm loài được áp dụng phổ biến nhất với dingo: khái niệm loài sinh học (sensu Mayr 1942, 1963) và loài theo phát sinh chủng loại học (sensu Eldredge & Cracraft 1980; Cracraft 1983; Groves et al. 2017).

Khái niệm loài sinh học và sự lai giống. Áp dụng khái niệm loài sinh học cho dingo và nhất quán trên các loài chó, với sự nhấn mạnh của nó vào sự cách ly sinh sản và 'cấu trúc hợp tử' (sensu Jolly 2001) của quần thể, sẽ dẫn đến việc hạ cấp quần thể sinh vật xuống thành một phân loài (hoặc phân loài phụ) của loài Canis đa hình đơn lẻ, phân bố hiệu quả trên toàn cầu. Người ta đã xác định được các loài chó, nơi bán buôn hoặc bị nuôi nhốt (sói xám [C. lupus], sói đỏ [C. rufus], sói phương đông [C. lycaon], sói đồng cỏ [C. latrans], sói Ethiopia [C. simensis], chó rừng [C. aureus], dingo [C. dingo], và chó nhà [C. Familiaris]), có khả năng lai tạo giữa chúng để tạo ra con cái có khả năng sinh sản (ví dụ: dingoes và chó sói; Lockyear 1932) . Điều này đã làm phức tạp các mối quan hệ di truyền trong phức hợp loài và phân loại của nhóm (Ardalan et al. 2011; Klütsch et al. 2011; Hindrikson et al. 2012; vonHoldt et al. 2013). Đặc biệt, chó sói Bắc Mỹ (loài sói và sói đồng cỏ) dễ dàng lai tạo và có bằng chứng về việc lai giữa chó nhà với chó sói và sói đồng cỏ. Một số quần thể canid có chung tổ tiên từ hai hoặc ba loài (vonHoldt và cs. 2011; vonHoldt và cs.  2016). Ví dụ, phân tích dữ liệu di truyền trên toàn bộ bộ gen chỉ ra rằng, do nguồn gốc của chó nhà, đã có sự kết hợp đáng kể giữa chó nhà và sói trong suốt lịch sử, dẫn đến khoảng 10% hỗn hợp di truyền của chó sói ở chó nhà và ngược lại trong các quần thể ở Âu-Á (vonHoldt và cs. 2010; Shannon và cs. 2015; Wang và cs. 2016; Fan và cs. 2016; Botigué và cs. 2017). Sự lai giống giữa dingo và chó nhà đã là chủ đề của một số nghiên cứu. Một nghiên cứu trên toàn nước Úc xem xét phạm vi và mô hình không gian của tập hợp lẫn lộn chó dingo-chó nhà (Stephens 2011; Stephens và cs. 2015) chỉ ra rằng ở các khu vực vùng sâu vùng xa, hầu hết chó dingo vẫn giữ nguyên tổ tiên dingo của chúng. Nhìn chung, 46% mẫu chó dingo được phân loại không có tổ tiên là chó nhà. Vùng đông nam của Úc có tỷ lệ trộn lẫn chó nhà - dingo cao nhất, với chỉ 1-4% số động vật được thử nghiệm không có chỉ thị di truyền của chó nhà. Điều này không có gì đáng ngạc nhiên vì mật độ định cư của con người và vị trí của vùng đất tốt nhất cho nông nghiệp ở phía đông nam - các yếu tố được coi là yếu tố dự báo mạnh mẽ về tập hợp lai chó dingo-chó nhà (Newsome & Corbett 1985; Woodall và cs. 1996). Tỷ lệ lai tạp dường như ít thay đổi trong vài thập kỷ qua (ví dụ, Newsome & Corbett 1985, sử dụng hình thái sọ); tuy nhiên, tỷ lệ cao chó dingo không có tổ tiên là chó nhà được tìm thấy ở các vùng khác của Úc, đặc biệt là ở miền trung Úc (chỉ 13% cho thấy bằng chứng có tổ tiên chó nhà) và ở Tây Úc (41% có tổ tiên là chó nhà). Có ba lý do tại sao tần suất lai giữa chó nhà và chó dingo có thể bị phóng đại quá mức; (1) Các phương pháp xét nghiệm ADN hiện tại (ví dụ: Stephens và cs. 2015 hoặc Wilton 2001) được thiết kế mà không có kiến thức về sự biến đổi địa lý, kiểu hình và di truyền của dingoes (Cairns & Wilton 2016, Cairns và cs. 2017). Do đó, khi so sánh những con dingo ở đông nam Úc với những con ở phía tây bắc, chúng có thể trông khác nhau, và vì vậy có thể bị gán ghép sai là có tổ tiên là chó nhà. (2) Hầu hết các nghiên cứu về tính toàn vẹn di truyền của các quần thể chó dingo đã được thực hiện với mục tiêu thiết lập sự phân bố của tập hợp lai chó dingo-chó nhà, thay vì các quần thể không có một chút nào tổ tiên là chó nhà. Có nghĩa là, các mẫu được sử dụng cho nghiên cứu di truyền (ví dụ, Stephens và cs. 2015) thiên về động vật được thu thập (giết) từ các khu vực có nhiều hoạt động của con người và nơi có nguồn thực phẩm nhân tạo dồi dào. Do đó, các mẫu không phải lúc nào cũng phản ánh những con dingo đó không tiếp xúc với chó nhà. (3) Có một số rào cản hành vi cản trở quá trình lai giống ở các loài thuộc chi canid (Hinton và cs. 2018). Rất khó để chó nhà hoang hòa nhập và cạnh tranh với một đàn dingo lớn có cấu trúc bầy đàn ổn định (Corbett 2001b). Như trường hợp lai giữa sói với các loài thuộc chi Canis khác (Vilà & Wayne 1999), sự khác biệt về hành vi và sinh lý làm cho việc giao phối trở nên khó khăn, và con lai có thể biểu hiện thể lực kém hơn trong tự nhiên. Vì những lý do này, Vilà và Wayne (1999) cho rằng lai giống không phải là mối quan tâm lớn về mặt quản lý, và chọn lọc tự nhiên sẽ giúp đảm bảo rằng các chuỗi hành vi cần thiết cho sự sống còn và sinh sản được duy trì và truyền cho các thế hệ tiếp theo (Jones 1990).

Nghiên cứu về sự lai tạo giữa chó dingo và chó nhà đặt ra câu hỏi về cách phân định quần thể sinh học của chó dingo. Đề xuất định nghĩa chó dingo của Smith và Savolainen (2015) loại trừ tất cả chó dingo có tổ tiên là chó nhà (cũng như chó hoang có tổ tiên là chó nhà hiện đại, chẳng hạn như chó nuôi đã trốn khỏi trang trại, chó săn bị bỏ rơi trong rừng, hoặc một con chó bản địa). Tuy nhiên, do hầu hết các con lai giữa chó nhà và dingo hoang dã có tỷ lệ tổ tiên chó dingo cao hơn so với tổ tiên chó nhà (Stephens và cs. 2015), và ở các con lai hoang dã thể hiện 'đặc điểm nhận dạng dingo' trong hình thái học (Parr và cs. 2016), sinh thái học (Glen 2010) và tính mùa vụ (Cursino và cs. 2017), không phải tất cả các con lai đều bị loại trừ hoàn toàn khỏi các định nghĩa hiện đại về dingo. Thay vào đó, khi xem xét đề xuất của vonHoldt và cs. (2017) về ngưỡng 10-20% của mức pha tạp bộ gen (ví dụ: giữa chó sói đồng cỏ và chó sói), chúng tôi đồng tình rằng có thể cần điều chỉnh định nghĩa hiện tại về dingo, phải có ít nhất 75% đặc trưng di truyền dingo (Glen 2010; Purcell 2010; Parr và cs. 2016).

Chi Canis không đơn độc trong việc đưa ra những thách thức đối với việc duy trì các "đơn vị" phân tích có ý nghĩa đầy đủ về mặt sinh học trong điều kiện áp dụng nghiêm ngặt khái niệm loài sinh học vì ngày càng có nhiều tài liệu về sự lai giống giữa các loài đã được công nhận trước đây. Một tài liệu về đa dạng đã nêu bật tính quy luật của sự lai giống giữa các loài trong cùng chi và giữa các chi theo các nhóm phân loại chính, từ động vật ăn thịt đến động vật guốc chẵn, và từ thực vật đến linh trưởng (Knobloch 1972; Groves 1997; Jolly và cs. 1997; Allendorf và cs. 2001; Jolly, 2001, 2003 ; Detwiler và cs. 2005; Mallet, 2005; Halbert & Derr 2007; Lecis và cs. 2006; Garnett & Christidis, 2007; Jolly và cs. 2011; Li và cs. 2016; Zachos 2016; Groves và cs. 2017). Sự gia tăng các tài liệu về sự lai giống này thách thức việc phân loại truyền thống và nghiên cứu sinh học, đồng thời làm phức tạp việc quản lý và bảo tồn các loài hoang dã (đặc biệt là thông qua việc chèn gen của loài đã thuần hoá; Halbert & Derr 2007; Hertwig et al. 2009; Hindrikson et al. 2012; vonHoldt & Driscoll 2016; Kumar và cs. 2017). Đối với phân loại học, nó nêu bật khó khăn của một định nghĩa phổ quát cho một loài có thể được áp dụng cho tất cả các quần thể sinh vật (Zachos 2016 và các tài liệu tham khảo trong đó). Đối với nghiên cứu sinh học, nó dẫn đến việc áp dụng không đồng nhất các khái niệm loài để phân định các quần thể đang được phân tích, dẫn đến sự tổng hợp hoặc phác hoạ nhân tạo làm khuếch đại hoặc che khuất các biến đổi tự nhiên hoặc các mối quan hệ có ý nghĩa (Jolly 2001, 2003; Zachos, 2016). Trong quản lý và bảo tồn động vật hoang dã, việc sử dụng một khái niệm loài cụ thể có thể ảnh hưởng đáng kể đến chính sách của chính phủ, phân bổ ngân sách và chiến lược quản lý (Detwiler et al. 2005; Garnett & Christidis 2007; Zachos, 2016; Groves và cs. 2017). Sự lai giống và kết quả là sự lai xa có thể được coi là một nguồn quan trọng của sự biến đổi và thích nghi di truyền, chứ không phải là mối đe dọa đối với sự "thuần chủng" của loài. Bởi vì việc phân định loài được thực hiện sau, lai giống có thể được xem đơn giản là một phần của quá trình tiến hóa xảy ra trong và sau sự kiện hình thành loài (Li và cs. 2016; Zachos 2016).

Khái niệm loài theo phát sinh chủng loại. Các nhà sinh học làm việc trong các nhóm phân loại đã phát triển các khái niệm loài khác để xác định và phân định sự biến đổi sinh học ngoài việc tập trung vào các giới hạn sinh sản (cấu trúc hợp tử) và hướng tới sự phân bố các đặc tính di truyền (di truyền, kiểu hình; cấu trúc hình thể; sensu Jolly 2001, 2003) về sự liên tục của khái niệm loài (xem thêm Zachos 2016). Bao gồm các khái niệm loài theo định hướng cấu trúc hình thái hơn là khái niệm loài theo phát sinh chủng loại (sensu Groves và cs. 2017), nhấn mạnh các đặc điểm có thể xác định và sự kết hợp trạng thái - đặc điểm duy nhất, đồng thời phân định loài là “... cụm sinh vật riêng biệt nhỏ nhất có thể dự đoán được trong đó có cùng kiểu mẫu tổ tiên và dòng dõi của cha mẹ” (Cracraft 1983: trang 170). Mặc dù nhận được sự ủng hộ mạnh mẽ và ngày càng được áp dụng nhiều hơn (ví dụ: Groves & Grubb 2011; Groves 2014; Groves và cs. 2017), khái niệm loài theo phát sinh chủng loại không phải là không bị chỉ trích, đặc biệt khi được xem là sử dụng các tiêu chí không nhất quán hoặc thổi phồng số lượng loài một cách giả tạo bằng cách nâng cấp các quần thể hoặc các phân loài lịch sử trong bảng phân loại loài (Garnett & Christidis 2007; Zachos 2016).

Việc xem xét dingo như một loài riêng biệt được hỗ trợ bởi việc áp dụng khái niệm loài theo phát sinh chủng loại (hoặc các khái niệm loài khác, như khái niệm loài liên kết; Templeton 1989) và xem xét các đặc điểm di truyền và kiểu hình độc nhất và tính trội liên quan đến các loài Canis khác được nêu trong bài báo này. Trong khi việc áp dụng khái niệm loài sinh học hoặc các phân định loài khác có trọng lượng hơn về cấu trúc hợp tử có thể được sử dụng để lập luận về tình trạng cụ thể đối với dingo, chúng tôi lưu ý rằng làm như vậy (1) làm giảm giá trị dữ liệu di truyền, kiểu hình và hành vi được nêu dưới đây để phân định dingo so với các loài Canis khác, (2) bỏ qua sự tách biệt về địa lý của dingo trước khi có sự du nhập chó nhà từ châu Âu, với sự lai giống có nguồn gốc nhân tạo và có khả năng vẫn được chi phối bởi các yếu tố nhân sinh, (3) có nghĩa là nếu áp dụng nhất quán khái niệm loài sinh học sẽ dẫn đến sự hợp nhất toàn cầu của nhiều quần thể loài chó (ví dụ, chi chó hiện được chia thành loài hoặc phân loài chó sói, chó sói đồng cỏ, chó rừng và chó nhà) thành một loài đa hình duy nhất, bỏ qua sự biến đổi đáng kể về kiểu hình và di truyền, và (4) định vị dingo là loài có thể trao đổi nhân khẩu với chó nhà và/hoặc các quần thể chó hoang dã khác và biểu hiện cùng phạm vi, khả năng và sự thích nghi thích ứng. Sức nặng hiệu quả của lập luận không phải là ủng hộ trường hợp tích cực cho việc duy trì tên C. dingo hiện tại được liệt kê bởi ICZN, mà là lý do tại sao định danh hiện tại này cần được sửa đổi.

Cần có các cách tiếp cận tổng hợp hơn để phân loại chi canis. Trong khi Jackson và cộng sự được tự do tuân theo cách giải thích chặt chẽ về khái niệm loài sinh học, có những hàm ý trong việc áp dụng khái niệm này một cách nhất quán cho loài chó hoang dã- cụ thể là, biến sự biến đổi đáng kể giữa các loài thành sự biến đổi trong cùng loài và loại bỏ tiện ích của việc có các 'đơn vị' quần thể có ý nghĩa trong sinh học, tập tính và sinh thái học (Jackson và cs. 2017). Thực hiện một cách tiếp cận rộng hơn, tích hợp hơn, tập trung vào bằng chứng xuất hiện từ các lĩnh vực riêng biệt như hình thái, di truyền và hành vi, cho phép định danh loài tốt hơn (Dayrat 2005; Padial và cs. 2010; Schlick-Steiner và cs. 2010). Chẳng hạn, phân loại tổng hợp có thể giúp phân biệt các loài bí ẩn (ví dụ: Goodman và cs. 2009) hoặc trong trường hợp các loài của chi chó, giúp phân định các loài ngay cả khi không có cách ly sinh sản. Do đó, theo cách tiếp cận tổng hợp, chúng tôi thảo luận về mức độ tương đồng và khác biệt giữa dingo và chó nhà trên một loạt các đặc điểm: di truyền, hình thái, hành vi và sinh thái. Dựa trên bằng chứng, chúng tôi lập luận rằng nếu hai quần thể đủ khác nhau về những đặc điểm này, thì chúng đảm bảo việc được định danh riêng biệt, bất kể khả năng tương thích di truyền tiềm năng.

Nguồn: http://doi.org/10.11646/zootaxa.4564.1.6 

Người dịch: Phạm Thu (P.TTKHQS)